19-05-2023
Зрение человека (зрительное восприятие) — процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними.
Содержание |
Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики (в том числе биофизики), психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.
У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа (1й и 2й — см. Зрительная система) колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.
В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.
В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра.[1] Еще в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом,[2] что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века.[3] Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.
Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета.
| Тип колбочек | обозначение | Воспринимаемые длины волн | Максимум чувствительности[4][5] |
|---|---|---|---|
| S | β | 400—500 нм | 420—440 нм |
| M | γ | 450—630 нм | 534—555 нм |
| L | ρ | 500—700 нм | 564—580 нм |
Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зеленый свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.
За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют черно-белое зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм.
Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW [6].
Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.
Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за воcприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек [7]), и около 10 % женщин[8], имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырехкомпонентного цветового зрения.[9] Вариации гена OPN1MW, который кодирует «желто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.
Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, протанопии[6].
Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.
Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел (David H. Hubel) и Торстен Визел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.
Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга-Гельмгольца,). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Ymax) и чёрного (Ymin), о разнице зелёного и красного цветов (G-R), о разнице и синего и жёлтого цветов (B-yellow), а жёлтый цвет (yellow=R+G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих, красного R, зелёного G, и синего B. Имеем систему уравнений: Kч-б=Ymax-Ymin; Kgr=G-R; Kbrg=B-R-G, где Kч-б, Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения.
Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения (цветовая адаптация), в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.
Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.
Необходимость трех типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путем введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW[10]. Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.
Зрительный анализатор человека в н.у. обеспечивает бинокулярное зрение, то есть зрение двумя глазами с единым зрительным восприятием. Основным рефлекторным механизмом бинокулярного зрения является рефлекс слияния изображения — фузионный рефлекс (фузия), возникающий при одновременном раздражении функционально неодинаковых нервных элементов сетчатки обоих глаз. Вследствие этого возникает физиологическое двоение предметов, находящихся ближе или дальше фиксируемой точки (бинокулярная фокусировка). Физиологичное двоение (фокус) помогает оценивать удалённость предмета от глаз и создает ощущение рельефности, или стереоскопичности, зрения.
При зрении одним глазом (монокулярное зрение) — посредством монокля, телескопа, микроскопа и т. п. — стереоскопичность зрения невозможна и восприятие глубины (рельефной удалённости) осуществляется гл. обр. благодаря вторичным вспомогательным признакам удаленности (видимая величина предмета, линейная и воздушная перспективы, загораживание одних предметов другими, аккомодация глаза и т. д. и т. п.) Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0,1—100 м.
Глаза человека функционально несколько различаются, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20—30 см) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрывать правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.
Способность глаза воспринимать свет и распознавать разл. степени его яркости называется светоощущением, а способность приспосабливаться к разной яркости освещения — адаптацией глаза (см. ниже); Световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.
Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных (совы, грызуны) гораздо выше.
Максимальная световая чувствительность достигается после достаточно длительной темновой адаптации (см. также адаптация зрения). Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны 500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света около 10-9 эрг/с, что эквивалентно потоку нескольких квантов оптического диапазона в секунду через зрачок.
Максимальные изменения зрачка для здорового человека — от 1,8 мм до 7,5 мм, что соответствует изменению площади зрачка в 17 раз[11]. Однако, реальный диапазон изменения освещённости сетчатки ограничивается соотношением 10:1, а не 17:1, как следовало бы ожидать исходя из изменений площади зрачка. На самом деле освещённость сетчатки пропорциональна произведению площади зрачка, яркости объекта и коэффициенту пропускания глазных сред[12].
Вклад зрачка в регулировку чувствительности глаза крайне незначителен. Весь диапазон яркостей, которые наш зрительный механизм способен воспринять, огромен: от 10−6 кд·м² для глаза, полностью адаптированного к темноте, до 106 кд·м² для глаза, полностью адаптированного к свету[13][14] Механизм такого широкого диапазона чувствительности кроется в разложении и восстановлении фоточувствительных пигментов в фоторецепторах сетчатки — колбочках и палочках.
Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.
Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между чувствительными элементами сетчатки и называется остротой зрения.
Острота зрения — способность глаза воспринимать раздельно две точки, расположенные друг от друга на некотором расстоянии (детализация, (мелко-)зернистость, разрешётка). Мерилом остроты зрения является угол зрения, то есть угол, образованный лучами, исходящими от краёв рассматриваемого предмета (или от двух точек A и B) к узловой точке (K) глаза. Острота зрения обратно-пропорциональна углу зрения, то есть, чем он меньше, тем острота зрения выше. В норме глаз человека способен раздельно воспринимать объекты, угловое расстояние между к-рыми не меньше 1′ (1 минута).
Острота зрения — одна из важнейших функций зрения. Она зависит от размеров колбочек, находящихся в области жёлтого пятна, сетчатки, а также от ряда факторов: рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика (и его эластичности), стекловидного тела (кои составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста.
Остроту зрения и/или Световую чувствительность часто также называют разрешающей способностью простого(невооруженного) глаза (resolving power).
Периферическое зрение (поле зрения) — определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность [при помощи периметра; примерные границы поля зрения определяют также контрольным методом]. Поле зрения — пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Зрительное поле является функцией периферических отделов сетчатки; его состоянием в значительной мере определяется возможность человека свободно ориентироваться в пространстве.
Изменения поля зрения обуславливаются органическими и-ли функциональными заболеваниями зрительного анализатора: сетчатки, зрительного нерва, зрительного пути, ЦНС. Нарушения поля зрения проявляются либо сужением его границ (выражают в градусах или линейных величинах), либо выпадением отдельных его участков (Гемианопсия), появлением скотомы (см. ниже).
Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (лат. fovea centralis). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем впечатления рельефа и объёма.
Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз.
При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.
Контрастная чувствительность — способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.
Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация глаза — приспособление зрения к различным условиям освещения. Адаптация происходит к изменениям освещённости (различают адаптацию к свету и темноте, см. темновая адаптация), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света, см. также Баланс белого, Цветовая адаптация).
Адаптация к свету наступает быстро и заканчивается в течение 5 мин., адаптация глаза к темноте — процесс более медленный. Минимальная яркость, вызывающая ощущение света, определяет световую чувствительность глаза. Последняя быстро нарастает в первые 30 мин. пребывания в темноте, её повышение практически заканчивается через 50-60 мин. Адаптацию глаза к темноте исследуют при помощи специальных приборов — адаптометров.
Понижение адаптации глаза к темноте наблюдают при некоторых глазных (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома) и общих (A-авитаминоз) заболеваниях.
Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)
Зрительный аппарат — глаза и проводящие пути — настолько тесно интегрирован с мозгом, что трудно сказать, где начинается та или иная часть процесса переработки зрительной информации.
В зависимости от ситуации, человек способен «видеть» предметы, частично скрытые от глаза, например, частой решёткой. В течение одной-двух недель человек полностью адаптируется к «перевёрнутому изображению мира», создаваемому специальными призматическими очками.
Самый массовый недостаток — нечёткая, неясная видимость близких или удалённых предметов.
Видимость предметов меняется с возрастом человека: десятилетний ребёнок видит хорошо предмет не ближе 7 см, в 45 лет — 33 см, а в 70 лет необходимы очки для рассматривания близких предметов. Так в течение жизни падает способность хрусталика менять свою кривизну, развивается дальнозоркость.
Другой дефект зрения — близорукость (миопия). Развивается близорукость от длительного напряжения зрения, связанного с недостатком освещения. Установлено, что в младших классах близоруких немного, но их становится больше в средних и старших классах. Чаще всего близорукость развивается к 16—18 годам.
Близорукость почти никогда не развивается у людей, ведущих образ жизни, требующий наблюдения отдалённых предметов (моряки и др.).
Дефекты близорукости и дальнозоркости могут быть преодолены с помощью очков или восстановительных курсов гимнастики как и другие нарушения рефракции.
Данный дефект зрения связан с нарушением формы хрусталика или роговицы, в результате чего человек теряет способность одинаково хорошо видеть по горизонтали и вертикали, начинает видеть предметы искажёнными, в которых одни линии чёткие, другие — размытые. Его легко диагностировать, рассматривая одним глазом лист бумаги с тёмными параллельными линиями — вращая такой лист, астигматик заметит, что тёмные линии то размываются, то становятся чётче.
У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0,5 диоптрий, не приносящий дискомфорта.
Данный дефект компенсируется очками с цилиндрическими линзами, имеющими различную кривизну по горизонтали и вертикали и контактными линзами, (жёсткими или мягкими торическими), также, как и очковыми линзами, имеющими разную оптическую силу в разных меридианах.
Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных цветов, то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Эти цвета они воспринимают как серые. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом — по имени английского учёного Д. Дальтона, который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.
Дальтонизм неизлечим, передаётся по наследству (сцеплен с Х-хромосомой). Иногда он возникает после некоторых глазных и нервных болезней.
Дальтоников не допускают к вождению транспорта. Очень важно хорошее цветоощущение для моряков, лётчиков, химиков, художников, поэтому для некоторых профессий цветовое зрение проверяют с помощью специальных таблиц.
Скотома (греч. skotos — темнота) — пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой. Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует. Иногда скотомой называют слепое пятно — область на сетчатке, соответствующая диску зрительного нерва (т. н. физиологическая скотома).
Абсолютная скотома (англ. absolute scotomata) — участок, в котором зрение отсутствует. Относительная скотома (англ. relative scotoma) — участок, в котором зрение значительно снижено.
Предположить наличие скотомы можно самостоятельно проведя исследование с помощью теста Амслера.
Стремление улучшить зрение связано с попыткой преодолеть как дефекты зрения, так и его естественные ограничения.
В зависимости от характера и причин нарушения зрения для коррекции дефектов зрительного восприятия используют различные технические приспособления, специальные упражнения, а также несколько видов оперативного вмешательства (микрохирургия, имплантация хрусталика, лазерная коррекция зрения и др.).
Коррекция недостатков зрения обычно осуществляется с помощью очков.
Для расширения возможностей зрительного восприятия используют также специальные приборы и методы:
Привести оптические свойства глаза в норму возможно изменением кривизны роговицы. Для этого в определенных местах роговица испаряется лазерным лучом что приводит к изменению ее формы. Основные способы лазерной корреции зрения — ФРК и LASIK.
В настоящее время дальтонизм неизлечим. Однако разработана технология лечения дальтонизма за счет внедрения в клетки сетчатки недостающих генов посредством генноинженерных вирусных частиц. В 2009 году в Nature появилась публикация об успешном испытании этой технологии на обезьянах, многие из которых от природы плохо различают цвета[10].
Зрительное восприятие.
