21-10-2023
| Мозг: Скорлупа | ||
|---|---|---|
|
|
||
| фиолетовый цвет = скорлупа, хвостатое ядро, миндалина, оранжевый = таламус | ||
| Латинское название | Putamen | |
| Система | Стриопаллидарная | |
Скорлупа или Путáмен (лат.Putamen — скорлупа) — базальное ядро, входит в состав стриопаллидарной системы и находится в основании переднего мозга (конечный мозг). Скорлупа вместе с хвостатым ядром образуют полосатое тело. С помощью различных путей, скорлупа подключена к чёрной субстанции и бледному шару. Основная функция скорлупы является регулирование движения и влияние на различные виды обучения. В качестве главного нейротрансмиттера, путамен использует дофамин. Путамен также играет роль в этиологии дегенеративных неврологических расстройств, таких как болезнь Паркинсона.
Происходит от латинского слова putáre, что означает думать или рассмотреть.
Скорлупа является базальным ганглием, расположенная в переднем мозге. Неразрывно связана с хвостатым ядром и бледным шаром, образуя полосатое тело и чечевицеобразное ядро. Является наиболее латеральной часть чечевицеобразного ядра.
Хвостатое ядро и скорлупа содержат те же типы нейронов и циклы - многими нейроанатомами рассматриваются, как дорсальная часть стриатума, образуя единую структуру, разделенную на две части большим участоком волокна, внутренней капсулой, проходящей через середину. Путамен вместе с бледным шаром, составляют линзовидное ядро. Путамен является самой внешней частью базальных ганглиев. Эта группы ядер в мозге, которые связаны между собой с корой головного мозга, таламусом и стволом мозга.
Скорлупа взаимосвязана со следующими структурами:
Для того чтобы контролировать движения, скорлупа должна взаимодействовать с другими структурами, которые составляют базальные ганглии. Они включают в себя - хвостатое ядро и бледный шар. Эти две структуры, наряду с скорлупой, взаимодействуют через ряд прямых и косвенных ингибирующих путей. Прямой путь состоит из двух ингибирующих путей от скорлупы к чёрной субстанции и внутренней области бледного шара. Этот путь в качестве нейротрансмиттеров использует - дофамин, ГАМК и вещество P. Косвенные пути состоят из трех ингибирующих путей, которые идут от скорлупы и хвостатого ядра к внешней области бледного шара. Но в отличие от прямого пути, в данный путь использует в качестве нейротрансмиттеров - дофамин, ГАМК и энкефалины. При взаимодействии прямого и косвенного путей происходят непроизвольные движения.
Дофамин является одним из главных нейромедиаторов, который регулируется путаменом.
Путамен также играет важную роль в модуляции других нейротрансмиттеров. Скорлупа вырабатывает ГАМК, энкефалины, вещество Р, и ацетилхолин. В качестве получаемых нейромедиаторов используется - серотонин и глутамат. Большинство из этих нейромедиаторов играют роль в управлении и координации движений[1].
Проведено множество исследований скорлупы, из которых стало очевидно, что она играет важную роль во многих типах обучения. Некоторые примеры приведены ниже:
Обучение с подкреплением и имплицитное обучение
Наряду с различными видами обучения, путамен также оказывает влияние на имлицитное и обучение с подкреплением.
Обучение с подкреплением (англ. reinforcement learning) — один из способов машинного обучения, в ходе которого испытуемая система (агент) обучается, взаимодействуя с некоторой средой. С точки зрения кибернетики, является одним из видов кибернетического эксперимента. Откликом среды (а не специальной системы управления подкреплением, как это происходит в обучении с учителем) на принятые решения являются сигналы подкрепления, поэтому такое обучение является частным случаем обучения с учителем, но учителем является среда или ее модель. Также нужно иметь в виду, что некоторые правила подкрепления базируются на неявных учителях, например, в случае искусственной нейронной среды, на одновременной активности формальных нейронов, из-за чего их можно отнести к обучению без учителя.
Имплицитное обучение - является пассивным процессом, в котором люди подвергаются воздействию информации и приобретают знания с помощью экспозиции (различных внешних воздействий).
Путамен выполняет много функций, однако был сделан вывод, что она не имеет конкретной специализации. Но, так как скорлупа взаимосвязана со многими другими структурами, она работает в сочетании с ними, чтобы управлять многими типами моторных навыков. К ним относятся:
Некоторые неврологи предполагают, что скорлупа также играет роль в выборе движения (например, при синдроме Туретта) и «автоматически» выполняет ранее изученное движение (например, при болезни Паркинсона)[6].
Последние, предварительные исследования показали, что путамен может выполнять роль в так называемой «цикле ненависти» головного мозга. Недавнее исследование было сделано отделом клеточной и эволюционной биологии в Университетском колледже Лондона. В эксперименте была задействована группа добровольцев, у которых провели магнитно-резонансную томографию, пока они просмотривали портреты людей - ненавистных для них персон, а также фотографии трех человек того же пола, к которым они относились нейтрально. В ходе эксперимента, «оценка ненависти» была записана для каждого снимка. Была также создана так называемая «шкала ненависти», включающая значения от 0 до 72 баллов. Результатом эксперимента послужила активация путамена, инсулы, медиальной фронтальной извилины и некоторых участков коры головного мозга (премоторная кора и фронтополярная кора). Ученым также удалось обнаружить связь между уровнем мозговой активности и оценкой, которую тестируемые присваивали фотографиям по вышеупомянутой 72-балльной шкале. Чем сильнее была ненависть, тем больше активизировались структуры мозга[7].
Путамен играет важную роль в этиологии многих дегенеративных неврологических заболеваниях и расстройств.
После обнаружения у скорлупы основных функций, стало очевидным, что она и базальные ганглии играют важную роль в этиологии болезни Паркинсона, а также других заболеваний, которые связаны с дегенерацией нейронов[8].
Болезнь Паркинсона - является медленной, прогрессирующей и устойчивой потерей дофаминергических нейронов в pars compacta чёрной субстанции. В развитии болезни Паркинсона путамен играет ключевую роль, потому что её входы и выходы непосредственно связаны с чёрной субстанции и бледным шаром. При болезни Паркинсона деятельность в прямом пути к внутренней части бледного шара уменьшается, а активность в косвенных путях к внешней части бледного шара увеличивается. Вместе эти действия вызывают чрезмерное торможение таламуса. Именно поэтому пациенты-паркинсонисты страдают тремором и проблемами выполнения произвольных движений.
Болезни и расстройства связаны с нарушениями путамена:
Скорлупа у людей по своей структуре и функциям похожа животной. Это стало известно, благодаря многим исследованиям проведенных на животных (обезьянах, крысах и т.д.), а также на людях.
Путамен вместе с премоторной корой, фронтополярной корой, медиальной фронтальной извилиной, а также инсулой участвуют в активизации ненависти у человека. Среди центров, активизировавшихся при ненависти, оказались и мозговые структуры, которые аналогично вступали в действие при чувстве любви – в частности, инсула и путамен[9].
Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека в 4 томах. Т.3. — М.: Медицина, 1996. — ISBN 5-225-02723-7
Скорлупа.
