Light-industry-up.ru

Экосистема промышленности

Эволюционная дистанция

06-09-2023

Эволюционная дистанция – величина, характеризующая генетические различия между двумя организмами. Находится путём сравнения нуклеотидных последовательностей гомологичных генов. Мерой генетических различий считается процент несовпадений нуклеотидов в соответствующих позициях гена [1].

Содержание

Методы определения

Попарная дистанция

Простейшей величиной, характеризующей эволюционную дистанцию является доля несовпадающих нуклеотидов при попарном сравнении соответствующих позиций в гене. Эта величина называется «попарной дистанцией» (обычно обозначается символом p).

Например, при сравнении следующих двух участков гена

CAGACAGTCA
CACACTGCCA

на 10 нуклеотидов приходится три несовпадающих, p = 0,3.

Попарная дистанция недостаточно адекватно описывает эволюционные различия между организмами:

  • Так как для двух абсолютно произвольных последовательностей нуклеотидов вероятность их случайного совпадения в соответствующих позициях равна 25 %, то попарное расстояние между двумя совершенно чужеродными участками ДНК в среднем равно p = 0,75, тогда как по смыслу должно быть p = 1.
  • Попарное расстояние не учитывает разную вероятность различных замен нуклеотидов.
  • Попарное расстояние не учитывает возможность многократных мутаций в одной позиции.

Недостатки попарной дистанции устраняются использованием более сложных формул определения дистанции:

  • Метод Джукса-Кантора
  • Метод Тадзимы-Неи
  • Метод Кимуры
  • Метод Тамуры
  • Метод Тамуры-Неи

и другие методы.

Метод Джукса-Кантора

Метод Джукса-Кантора[2] (англ. Jukes-Cantor Method) представляет собой простейшую попытку исключить из рассмотрения случайные совпадения нуклеотидов, вероятность которых составляет 25%. Это однопараметрический метод, который в качестве параметра использует долю несовпадающих нуклеотидов (то есть попарную дистанцию p). Дистанция рассчитывается по следующей формуле

Метод предполагает, что все четыре нуклеотида (А, Ц, Т, Г) присутствуют в ДНК в одинаковых пропорциях, а вероятность замены одного нуклеотида на другой одинакова для любой пары нуклеотидов.

Как видно из формулы при p > 0,75 выражение не имеет смысла (отрицательное выражение под знаком логарифма). Это является недостатком метода, так как ситуации с p > 0,75 (более 75 % различающихся нуклеотидов) принципиально не исключены.

Формула была предложена в 1965 году, на заре исследований в области молекулярной биологии преподавателем химического факультета Калифорнийского университета Томасом Джуксом (англ.)русск. и студентом того же факультета Чарлзом Кантором (англ.)русск.. В середине 1960-х годов биохимические технологии достигли того уровня, когда стала возможной расшифровка отдельных фрагментов ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Это позволило путём сравнения нуклеотидных последовательностей проследить эволюционную близость различных организмов и пути эволюции отдельных видов. Джукс и Кантор входили в число пионеров в деле формализации этого метода, а Кантор стал автором одной из первых компьютерных программ для анализа нуклеотидных последовательностей[3].

В качестве примера применения формулы можно привести фрагменты генов, кодирующих α- и β-гемоглобин человека. Считается, что около 400 млн. лет назад оба гена произошли от одного предкового гена[3].

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-гемоглобин)
TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-гемоглобин)

Сравнение фрагмента обнаруживает 12 различий на 40 нуклеотидов (p = 0,4). Однако простой подсчёт расхождений не учитывает вероятность того, что в некоторых позициях произошли многократные мутации, в том числе приведшие к восстановлению исходного нуклеотида. Формула Джукса-Кантора даёт дистанцию

Таким образом, из формулы следует, что с учётом кратных замен в рассматриваемом фрагменте ДНК произошло 0,572·30=17 мутаций.

Метод Кимуры

Мотоо Кимура предложил метод вычисления дистанции, который получил название «двухпараметрическая дистанция Кимуры» (англ. Kimura 2-parameter distance, K2P). Модель Кимуры предполагает, что различные варианты замены нуклеотидов неравновероятны и рассматривает два типа замен:

  • Транзиция — замена нуклеотида без смены его типа, например, замена пуринового основания на пуриновое (А ↔ Г) или пиримидинового на пиримидиновое (Ц ↔ Т).
  • Трансверсия — смена типа основания с пуринового на пиримидиновый или наоборот (А или Г ↔ Ц или Т).

Дистанция в модели Кимуры определяется по формуле

где P — доля транзиций, Q — доля трансверсий.

Рассматривая в качестве примера эволюционную дистанцию между фрагментами генов α- и β-гемоглобина, получим:

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-гемоглобин)
TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-гемоглобин)
Q PPQ   P QQ   QPQ     Q     Q

Метод Тадзимы-Нея

В модели Тадзимы-Нея дистанция определяется следующими соотношениями[4]

где

xij – относительные частоты пар нуклеотидов;
gi – относительные частоты нуклеотидов.

В качестве примера вычислим дистанцию между фрагментами генов, кодирующих α- и β-гемоглобин человека.

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-гемоглобин)
TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-гемоглобин)
Нуклео-
тид		 xij gi
A T C
A 10/60 = 0,167
T 1/30 = 0,0333 13/60 = 0,217
C 2/30 = 0,0667 3/30 = 0,100 15/60 = 0,250
G 1/30 = 0,0333 3/30 = 0,100 2/30 = 0,0667 22/60 = 0,367
c = \frac {0,0333}{2 \cdot 0,167 \cdot 0,217} + \frac {0,0667}{2 \cdot 0,167 \cdot 0,250} + \frac {0,0333}{2 \cdot 0,167 \cdot 0,367}
\ + \frac {0,1}{2 \cdot 0,217 \cdot 0,250} + \frac {0,1}{2 \cdot 0,217 \cdot 0,367} + \frac {0,0333}{2 \cdot 0,250 \cdot 0,367} = 0,257;
b = 0,5 \cdot \left( 1 - 0,167^2 - 0,217^2 - 0,250^2 - 0,367^2 + 0,4^2/0,257 \right) = 0,622.

В некоторых источниках дистанцией Тадзимы-Нея называется расчёт по более простой формуле

где

Для случая, когда все нуклеотиды встречаются с одинаковой частотой (gi = 0,25), эта формула совпадает с формулой Джукса-Кантора (b = 0,75).

Расчёты по этим формулам дают для того же примера

Примечания

  1. Словарь терминов, используемых в молекулярной эволюции, популяционной генетике и молекулярной биологии. На сайте СНК кафедры общей химии БГМУ.
  2. ↑ T. H. Jukes, C. R. Cantor (1969) Evolution of protein molecules. In H. N. Munro, ed., Mammalian Protein Metabolism, pp. 21-132, Academic Press, New York.
  3. ↑ How Many Nudeotide Substitutions Actually Took Place? Current Contests: 33(18), p. 21.
  4. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, version 1.01. The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802. 4. Distance Estimation.

См. также

Ссылки

  • Сайт СНК кафедры общей химии БГМУ.
  • Distance. Phylogenetics: just methods. By Mark E. Siddall.
  • Manske C. L., Chapman D. J. (1987) Nonuniformity of nucleotide substitution rates in molecular evolution: computer simulation and analysis of 5S ribosomal RNA sequences. J. Mol. Evol. 26(3):226-251. PubMed.
  • Aarta H. J. M., den Dunnen J. T., Leunissen J., Lubsen N. H., Schoenmakers J. G. G. (1988) The γ-crystallin gene families: sequence and evolutionary patterns. J. Mol. Evol. 27:163-172. PubMed.
  • Tateno Y., Tajima F. (1986) Statistical properties of molecular tree consruction methods under the neutral mutation model. J. Mol. Evol. 23:354-361. PubMed.
  • Aliabadian M., Kaboli M., Nijman V., Vences M. (2009) Molecular Identification of Birds: Performance of Distance-Based DNA Barcoding in Three Genes to Delimit Parapatric Species. PLoS ONE 4(1): e4119. doi:10.1371/journal.pone.0004119.
  • Thomas H. Jukes (March 2000) The Neutral Theory of Molecular Evolution. Genetics 154: 955–958.
  • Gillespie, J. H The Causes of Molecular Evolution. — Oxford University Press, New York, 1991. — ISBN 0-19-506883-1
  • Graur, D. and Li, W-H Fundamentals of Molecular Evolution, 2nd edition. — Sinauer Associates, 2000. — ISBN 0-87893-266-6
  • Kimura, M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. — 1968. — Т. 217. — С. 624-626. — 10.1038/217624a0 — PMID 5637732.
  • Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge University Press, Cambridge, 1983. — ISBN 0-521-23109-4.
  • Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge University Press, Cambridge, 1985. — 384 p. — ISBN 0521317932, 9780521317931.
  • Kimura M. (1991). «The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence». Jpn. J. Genet. 66 (4): 367-386. PMID 1954033.
  • King, J.L. and Jukes, T.H (1969). «Non-Darwinian Evolution». 10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777. Current Contents.
  • Ohta, T. (1973). «Slightly deleterious mutant substitutions in evolution». Nature 246 (5428): 96–98. 10.1038/246096a0. PMID 4585855.
  • Ohta, T. (1992). «The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution». Annu. Rev. Ecol. Syst. 23: 263-286.
  • Ohta, T. and Gillespie, J.H (1996). «Development of Neutral and Nearly Neutral Theories». Theoretical Population Biology 49 (2): 128–142. 10.1006/tpbi.1996.0007. PMID 8813019.
  • Sueoka, N. (1962). «On the genetic basis of variation and heterogeneity of DNA base composition». 10.1073/pnas.48.4.582.
  • Kimura, M. (1986). «DNA and the Neutral Theory». 10.1098/rstb.1986.0012. PMID 2870526.
  • Provine W.B. Rise of the null selection hypothesis. In Cain A.J. and Provine W.B. 1991. Genes and ecology in history. In Berry R.J. et al. (eds) Genes in ecology: the 33rd Symposium of the British Ecological Society. Blackwell, Oxford, p15-23.
  • Duret, L. (2008). «Neutral Theory: The Null Hypothesis of Molecular Evolution». Nature Education 1 (1).
  • Nei M. (2005-08-24). «Selectionism and neutralism in molecular evolution». Molecular Biology and Evolution 22 (12): 2318–2342. 10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. HTML.
  • Masatoshi Nei, Sudhir Kumar Molecular Evolution and Phylogenetics. — Oxford University Press, USA, 2000. — 333 p. — ISBN 0195135857, 9780195135855.
  • The Neutral Theory. By Dr. Walter Salzburger.
  • Sudhir Kumar, Koichiro Tamura, and Masatoshi Nei. 1993. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, version 1.01. The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802.

Эволюционная дистанция.

© 2014–2023 light-industry-up.ru, Россия, Краснодар, ул. Листопадная 53, +7 (861) 501-67-06