18-10-2023
Эмбриональная диапауза (др.-греч. ἔμβρυον — зародыш и διάπαυσις — перерыв) — феномен глубокой задержки развития эмбриона, происходящей при нормальном ходе его развития[1]. От вида к виду стадия онтогенеза, на которой происходит задержка, сильно различается. Внешние условия влияют на эмбриональную диапаузу опосредованно; она не вызывается непосредственно неблагоприятными внешними воздействиями.[2][3]. У плацентарных этот процесс чаще называют задержанной имплантацией[4].
Обнаружена у видов, принадлежащих к несвязанным таксономическим группам — от растений, насекомых и до млекопитающих[2][5]: у коловраток, низших ракообразных, саранчовых, тутового шелкопряда[6], у птиц и рыб[1], у около сотни видов млекопитающих, относящихся к разным отрядам, например, у грызунов и хищных[4].
Может происходить на разных стадиях развития эмбриона. Так, для насекомых различают ранне-, средне- и позднеэмбриональную диапаузу. У подавляющего большинства млекопитающих диапауза происходит только на одном этапе развития — на стадии бластоцисты перед имплантацией в стенку матки.[2]
Определяющим свойством эмбриональной диапаузы у растений и животных является кардинальное уменьшение числа или прекращение митозов (разновидности клеточного деления) в эмбрионе, которое может происходить на фазе G0/G1 или G2 клеточного цикла. Возобновление деления означает прекращение диапаузы.[2]
Особенности протекания эмбриональной диапаузы существенно различаются от вида к виду, что даёт основания утверждать, что её распространённость вызвана не только филогенетическими связями, но и независимым возникновением у разных видов в ходе эволюции, по причине того, что в некоторых экологических ситуациях она даёт серьёзные селективное преимущество. Природа этого преимущества для большинства таксонов не выявлена, и ещё меньше известно об эволюционных связях механизма диапаузы среди современных видов.[7]
Как эволюционный механизм эмбриональная диапауза позволяет разнести по времени процессы оплодотворения и активного развития эмбриона. Это даёт возможность производить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида моменты, что повышает выживаемость потомства[8], вплоть до того, что у некоторых видов зародыши в состоянии эмбриональной диапаузы выживают в условиях, в которых взрослые особи существовать не способны — например, у рыб и рачков в полностью высыхающих водоёмах[9] или пройдя через желудочно-кишечный тракт хищника[10].
По всей видимости, первое упоминание задержанной имплантации (эмбриональной диапаузы у млекопитающих) сделано в середине первой декады 17-го века в полевых заметках Уильяма Гарвея, написанных при сопровождении короля Англии Карла I в его поездке, связанной с охотой на косуль.[11] Считается, что первое научное описание задержанной имплантации дал Бишофф (Bischoff) в 1854 году[K 1], изучая европейских косуль[12][13]. Иногда приоритет признаётся за Циглером (Ziegler), 1843 год[K 2][13].
Эмбриональная диапауза у насекомых изучалась вместе с другими видами диапаузы (личиночной и имажинальной).[14]
Термин «диапауза» был введён Уилером в 1893 году для описания некоторых состояний при развитии эмбриона длинноусых прямокрылых (Xiphidium ensiferum). В его работе под диапаузой понималась стадия покоя между разнонаправленными движениями эмбриона в желтке. Новое значение термину дал Хеннегуй (Henneguy) в статье 1904 года; в ней под диапаузой понималось состояние остановки развития как эмбриона, так и взрослого насекомого. Выделение двух типов диапаузы — факультативной и облигатной — было предложено Стейнбергом (Steinberg) и Каменски (Kamensky) в 1936 году.[15]
Для эмбриональной паузы у членистоногих часто используется термин «яйцевая диапауза» (англ. egg diapause, ovarian diapause).[16] Предположения о том, что эмбриональная диапауза может быть связана с гормонами, встречаются в работах Копеца (Kopec) 1917-го и 1922-го годов.[17] В 1924 японский исследователь Ватанабе (Watanabe) пришёл к выводу, что диапауза у яиц шелкопряда связана с получением «ингибирующего» вещества от материнского мотылька.[18] Изучение связанных с эмбриональной диапаузой гормональных процессов тутового шелкопряда (Bombyx mori) связано с именами следующих исследователей: Фукуда (Fukuda), Кинсаку Хасэгава (Kinsaku Hasegawa), Лис (Lees) и де Вилд (de Wilde).[17] Фукуда и Хасэгава независимо друг от друга 1951 году сообщили выводы о нейрогормональном механизме управления диапаузой.[19][20] В начале 1990-х структура «гормона диапаузы» была выявлена[16]. Однако, по всей видимости, этот механизм диапаузы не является универсальным для насекомых[21].
Термин «эмбриональная диапауза» (англ. embryonic diapause) был предложен австралийским зоологом Сесилем Хью Тиндэйл-Биско (Cecil Hugh Tyndale-Biscoe) в 1963 году в работе «Роль жёлтого тела в задержанной имплантации и сумчатых»[22]. Его предложение основывалось на том, что у сумчатых возобновившая развитие бластоциста, в отличие от плацентарных млекопитающих, имплантируется в стенку матки не сразу, в связи с чем ранее использованный термин «задержанная имплантация» (англ. delayed implantation) неточно описывал процесс.[23]. Позже термин был распространён на всех млекопитающих и другие организмы.[4]
Дискуссия о разнообразии проявлений задержанной имплантации у близкородственных видов в 1980-х связывается с именами Микаэля Санделла (Mikael Sandell) и Кэролин Кинг (Carolyn M. King).[11] В их работах рассматривался вопрос, почему у горностая (Mustela erminea) эмбриональная диапауза наблюдается, а у малой ласки (Mustela nivalis) — нет.[24] Тщательный обобщающий анализ был сделан в начале 2000-х годов Майклом Томом (Michael Thom) и другими учёными на основе построения филогенетического дерева куньих[1].
Эмбриональная диапауза у растений называется покоем семян[5]. Под ним понимается состояние жизнеспособных семян, при котором они не прорастают. Если причиной покоя являются отсутствие условий для прорастания, такое состояние называется вынужденным покоем. Покой, связанный с особыми свойствами зародышей, называется органическим и проявляется в отсутствии прорастания или снижения всхожести при благоприятных для прорастания внешних условиях.[25]
Существует три основных типа органического покоя семян[26]:
Типы покоя могут совмещаться в одном семени. Широко распространён морфофизиологический покой — то есть одновременно относящийся и к морфологическому, и к физиологическому типу. Сочетание физического и физиологического покоя встречается редко, а сочетание морфологического типа с физическим невозможно.[26]
Функциями покоя семян являются предотвращение всхода семян в условиях, которые благоприятны для всхода, но неблагоприятны для последующего роста и выживания растения, а также увеличение разнообразия вариантов развития — распространение семян в более широких ареалах и разновременный всход семян.[5]
У некоторых растений семена в состоянии покоя могут находиться очень продолжительное время, вплоть до тысяч лет. Так, в 1951 году на северо-востоке Китая были обнаружены семена лотоса примерно тысячелетнего возраста, которые оказались жизнеспособны[27].
Среди беспозвоночных эмбриональная диапауза обнаружена у различных видов насекомых, ракообразных, и паукообразных (клещей)[28][29].
Диапауза (как эмбриональная, так и имажинальная) широко распространена среди членистоногих и изучена у веслоногих (дафний и артемий); клещиков паутинных, и различных насекомых. Несмотря на то, что диапауза у членистоногих широко изучается в течение более полувека, на 2010 механизмы её регуляции до конца не поняты[30].
У насекомых эмбриональная диапауза может происходить на различных стадиях развития эмбриона. Часто она называется «яйцевой диапаузой» (англ. egg diapause, ovarian diapause).[16]
Однако у большинства видов диапауза происходит только на одной из указанных стадий.[31]
В регионах с большими перепадами температуры диапауза позволяет пережить морозные зимы, либо периоды засухи за счёт большей устойчивости находящегося в состоянии диапаузы эмбриона к неблагоприятным условиям по сравнению со взрослыми особями.[31]
Механизм диапаузы позволяет синхронизировать вылупление взрослых особей, увеличивая шансы на спаривание. Такая синхронизация важна, например, для долгоживущих видов наподобие дозорщиков, у которых личиночная стадия продолжается два лета, при этом скорость развития отдельных особей существенно различается.[31]
Во многих случаях течение диапаузы определяется фотопериодом, испытанным материнским организмом. У некоторых видов, к примеру, у тутового шелкопряда (Bombyx mori) или волнянки античной (Orgyia antiqua) эмбриональная диапауза задаётся эмбриону «гoрмоном диапаузы», который вырабатывается в подглоточном ганглии матери и передаётся яйцу.[16]
Наиболее подробно механизм эмбриональной диапаузы у насекомых был изучен у тутового шелкопряда (Bombyx mori). Вероятно, именно на этом организме лучше всего изучены механизмы подавления диапаузы.[17] У ряда видов тутового шелкопряда наблюдается облигатная диапауза, такие виды являются моновольтинными. У других наблюдается факультативная диапауза, и они могут давать несколько поколений в течение одного года. Будет ли эмбрион такого вида проходить через стадию диапаузы, зависит от фотопериода, в течение которого развивался эмбрион его матери. Если эмбриональное развитие матери проходило в период высоких температур и большой продолжительности дня, то откладываемые ею яйца будут проходить через диапаузу на ранних стадиях развития. Если мать развивалась в период низких температур и коротких дней, её яйца будут развиваться без диапаузы. Таким образом, родившиеся весной, когда дни коротки, дадут потомство, выросшее летом и без диапаузы. Оно, в свою очередь, отложит яйца, которые пройдут через диапаузу и таким образом переживут зиму, чтобы развиться весной. В результате, такие виды оказываются бивольтинными, дающими два поколения в год.[20]
Эндокринная связь между фотопериодом при развитии матери и диапаузой её яиц была выявлена Фукудой и Хасегавой в 1951 году.[18] Гистологическими методами они показали, что если развитие зародышей и ранних личинок тутового шелкопряда при сравнительно высокой температуре (25 °C) и длинном световом дне, то в подглоточном ганглии развившихся из них куколок может быть выделен особый гормон диапаузы (обозначаемый DH). Он приводит к увеличению содержания в их яйцах гликогена и пигмента; такие яйца в своём развитии проходят через стадию диапаузы. Введение этого гормона женским куколкам приводит к тому, что они откладывают как диапазирующие, так и недиапазирующие яйца вне зависимости от того, какие яйца должны были быть отложены по условиям собственного развития.[20][32]
В 1991 году гормон диапаузы тутового шелкопряда был выделен и синтезирован Имаи. Гормон имеет молекулярную массу 2645 а. е. м.[33], состоит из 24 аминокислот (TDMKDESDRGAHSERGALWFGPRL-амид), с амидированием на карбоксильном конце.[28]
Однако маловероятно, что регуляция эмбрионального развития посредством гормона диапаузы является универсальным механизмом среди насекомых. Этот пептид был найден только у некоторых представителей чешуекрылых (Lepidoptera)[21].
Одним из предметов изучения является рачок Artemia franciscana. Его диапазирующий эмбрион, также называемый цистой, способен выживать в экстремальных условиях[34]. При комнатной температуре его диапазирующие эмбрионы могут обходиться без кислорода годами[35].
На наступление и окончание эмбриональной диапаузы у ракообразных оказывают влияние различные факторы. Однако основным из них является фотопериод — сезонные изменения продолжительности светового дня (например, для ветвистоусых раков (Cladocera), для Diaptomus sanguineus). Существуют и другие факторы, но обычно они действуют совместно с фотопериодом.[10] На выход из эмбриональной диапаузы влияют также различные факторы — изменения температуры, фотопериода и концентрации кислорода. Эти факторы действуют как на продолжительность летней, так и зимней диапаузы, но имеют различную степень важности. Так, фотопериод более важен для окончания летней диапаузы, а изменение температуры — зимней.[10]
Эмбриональная диапауза способствует распространению многих ракообразных с балластными водами при судоходстве. И, возможно, именно эта физиологическая особенность позволила некоторым исходно морским видам раков заселить континентальные водоемы[36].
У тех десятиногих ракообразных, у которых наблюдалась эмбриональная диапауза, она происходила в фазе гаструлы[37].
У лат. Corystes cassivelaunus и Hyas coarcticus, имеющих одни из самых длительных периоды инкубации среди Среди крабов - в 10 месяцев - эмбриональная диапауза обнаружена, и предполагается, что она возникла для увеличения выживаемости личинок, обеспечивая их развитие в периоды, когда пища максимально доступна[38].
По всей видимости, у ряда различных представителей позвоночных эмбриональная диапауза возникла независимо в ходе эволюции в результате того, что виды, развитие зародышей которых могло приостанавливаться в зависимости от внешних условий, получили селективное преимущество:
Наблюдается среди карпозубых, черепах, сумчатых и высших зверей.[9]
Яркие примеры диапаузы обнаружены у ряда карпозубых Африки и Южной Америки: представители родов Austrofundulus, Aphyosemion, Cynolebias, Nothobranchius живут в водоёмах, которые существуют только в сезон дождей и полностью высыхают в остальное время. Взрослые особи мечут икру в сезон дождей, и эмбрионы погружаются в ил на глубине водоёма. С его высыханием все взрослые особи умирают, но клетки эмбрионов перед полным обезвоживанием частично отделяются друг от друга, рассеиваются и впадают в длительную диапаузу. Эта подготовка позволяет эмбрионам избежать полного иссушения посредством механизма, который пока ещё не изучен. Когда водоём в сезон дождей наполняется водой, смачивание эмбрионов водой восстанавливает их целостность, и их развитие возобновляется[9].
Другая форма диапаузы наблюдается у некоторых видов морских черепах, у которых спаривание и оплодотворени может происходить за 3000 км до мест гнездовья. Развитие зародыша останавливается на стадии нейрулы на период миграции. В этой ситуации самка несёт в себе зародыш, не тратя энергию на поддержку его развития. Как только самка откладывает такие зародыши в виде «яиц», они продолжают свою программу развития в гнезде[9]. Для части черепах характерно два периода эмбриональной диапаузы. Первый, происходящий до откладывания яиц, также называют "первичной диапаузой" или "расширением предяйцекладной задержки" (англ. extension of preovipositional arrest); он широко распространён среди черепах. Второй, наблюдаемый после откладывания яиц, называется собственно эмибриональной диапаузой[39].
У многих видов диапауза выражается только в уменьшении митотической активности на ранних стадиях развития эмбриона, а на последующие процессы развития влияния почти не оказывается.[9] У подавляющего большинства млекопитающих скорость развития эмбриона не зависит от температуры, у остальных позвоночных и некоторых рукокрылых — зависит.[40]
У подавляющего большинства млекопитающих задержка развития эмбриона происходит только перед имплантацией в стенку матки. Для плацентарных эта задержка традиционно часто называется «задержанной имплантацией», для сумчатых используется название «эмбриональная диапауза», так как возобновившая своё развитие бластоциста у них имплантируется в матку не сразу, в отличие от плацентарных[23].
Также у многих видов рукокрылых наблюдается задержка в развитии эмбриона после имплантации. Она называется «задержанное развитие» (англ. delayed development), обнаружена и среди представителей летучих мышей, и среди представителей крыланов.[11] У коротконосых крыланов (Сynopterus sphinx) этот процесс регулируется мелатонином.[41]
Различают обязательную (облигатную, сезонную) и факультативную (необязательную, лактационную) эмбриональную диапаузу. В первом случае диапауза происходит в ходе каждой беременности (в частности, в определённое время года), а во втором случае — в условиях метаболического стресса (преимущественно при лактации).[2][4]
Из сумчатых, эмбриональная диапауза наблюдается у всех кенгуру, валлаби, и кенгуровых крыс, за исключением западного серого кенгуру (Macropus fuliginosus), кенгуру Лумхольтца (Dendrolagus lumholtzi) и кенгуровой мускусной крысы (Hypsiprymnodon moschatus), а также встречается у некоторых видов карликовых кускусов, карликовых летучих кускусов, и поссумов-медоедов. Даже у хищных сумчатых, у которых диапауза как таковая не наблюдается, в процессе развития бластоцисты происходит существенное изменение. Механизм регуляции диапаузы подробно изучен только для таммаров (Macropus eugenii).[42]
Некоторым видам присущи оба механизма диапаузы — и обязательная, и факультативная, и они проявляются в зависимости от времени года. К таким видам относятся, например, таммары; механизм регуляции разных видов диапаузы различен: двустороннее удаление шейного ганглия у самок таммара устраняет сезонную эмбриональную диапаузу, но не оказывает влияния на лактационную.[43]
| Филогенетическое дерево для куньих.[7] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Обозначения: |
Задержанная имплантация — это задержка развития эмбриона ряда плацентарных на стадии бластоцисты перед имплантацией в стенку матки. Корректность термина «задержанная имплантация» была поставлена под сомнение, но он продолжает использоваться наряду с предложенным для его замены термином «эмбриональная диапауза»[4].
Задержанная имплантация происходит не из-за случайного неприкрепления зародыша к слизистой оболочке матки, а из-за ингибирующего влияния матки на развитие бластоцист.[44] Развивающееся яйцо, пройдя в яйцеводах период дробления и достигнув стадии бластоцисты, попадает в полость матки. Здесь оно некоторое время находится во взвешенном положении в жидкости просвета матки, без контакта с эпителием матки. У разных млекопитающих такая ситуация может длиться от нескольких часов (у хомяков) и 2—3 дней (у человека) до нескольких месяцев (у соболя, броненосца и других) — последний упомянутый случай сопровождается эмбриональной диапаузой. Для начала процесса имплантации в матке должны произойти как общие изменения, определяющиеся гормональным фоном, так и локальные, связанные со взаимодействием с бластоцистой. В районе контакта с эмбрионом (или небольшого расстояния до него) клетки соединительно-тканной стромы матки преобразуются в децидуальные клетки. Вероятно, наряду с другими факторами, решающую роль в данном процессе играют иммунологические факторы.[45]
Морфология остановившегося в развитии эмбриона различна у разных видов из числа тех, у которых происходит задержанная имплантация. У многих из них эмбрион перед диапаузой проходит процесс хетчинга, при этом количество клеток в нём может составлять от 30—40 у косуль и 130 у мышей до 700 у девятипоясных броненосцев.[2]
Задержанная имплантация была обнаружена у около сотни видов млекопитающих, относящихся к 7 отрядам, в 17 из 139 семейств[K 3]: у парнокопытных (Artiodactyla), сумчатых (Marsupalia), насекомоядных (Insectivora), рукокрылых (Chiroptera), неполнозубых (Edentata), хищных (Carnivora) и грызунов (Rodentia).[13] (В ряде источников со ссылкой на Айткена указывается цифра 8 отрядов; это связано с тем, что ранее ластоногие (pinnipeds) относились к отдельному отряду.)[12] Облигатная диапауза выявлена по меньшей мере у 53 видов в 7 отрядах, 10 семействах[K 3]; при этом почти половина из этих видов относится к одному семейству — куньих. Задержанная имплантация наблюдается у 34 % куньих, в то время как в целом по млекопитающим она выявлена только для менее чем 0,05 %, что делает куньих предметом особого интереса исследователей.[4][7]
Распространение задержанной имплантации среди млекопитающих носит нерегулярный характер. Значительное число подсемейств и даже родов включают как виды, у которых она наблюдается, так и виды, у которых её нет. Яркими примерами таких пар родственных видов, часто имеющих сходную среду обитания, но различающихся наличием и отсутствием задержанной имплантации, являются: канадская речная выдра (Lontra canadensis) и выдра обыкновенная (Lutra lutra); горностай (Mustela erminea) и ласка (Mustela nivalis); западный (Spilogale gracilis) и восточный (Spilogale putorius) пятнистые скунсы (в каждой паре сначала идёт вид, у которого эмбриональная диапауза есть).[7]
Существует подтверждённая исследованиями гипотеза, что задержанная имплантация преимущественно встречается в климате с выраженными сезонами, а также у долгоживущих организмов[7]. Задержанная имплантация позволяет разнести процессы спаривания и вынашивания, фактически увеличивая период беременности. Это даёт возможность производить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида моменты, что повышает выживаемость потомства[8].
Несмотря на отсутствие прямых свидетельств того, что человеческий эмбрион может входить в состояние диапаузы, нельзя исключать возможность этого при определённых обстоятельствах.[46]
Если удастся разработать метод искусственно вызывать диапаузу, это может увеличить:[46]
В нескольких исследованиях обнаружены задержки выработки хорионического гонадотропина при маточных и внематочных беременностях, хотя эти задержки скорее могут быть объяснены задержками в развитии, а не диапаузой.[47]
В исследовании 1996 года описан случай задержки имплантации на 5 недель после ЭКО. Процесс проходил в условиях клиники с регулярным измерением уровня хорионического гонадотропина и проведением УЗИ. Эта пациентка ранее родила четырёх детей, причём основываясь на дате последней менструации, третий ребёнок родился на пять недель, а четвёртый — на две недели позже обычного срока человеческой беременности.[46]
Исследования в этом направлении затруднены этическими соображениями. Исследования на макаках показали, что введение диклофенака (ингибитор синтеза простагландина) вместе с мисопростолом (аналог простогландина Е1) приводят к задержке имплантации до 6 суток, однако не было показано, что задержка вызвана именно диапаузой.[47]
В каждом семействе млекопитающих характеристики диапаузы различны, и регулирующие её факторы могут быть различными: диапауза может носить лактационный или сезонный характер, основываться на выработке эстрогена или прогестерона, зависеть от фотопериода или изменения состава пищи. Одним из основных гормонов, определяющих эндокринную картину у многих видов, является пролактин; однако он может как стимулировать, так и ингибировать жёлтое тело.[8]
|
← 4-OH-E2 (ПГE2) (цАМФ) |
||
|
EGFR ↑ ; COX-2 ↑ ; H2-R ↑ CB1 ↓ |
EGFR ↓ ; COX-2 ↓ ; H2-R ↓ CB1 ↑ |
|
| Молекулярные маркеры остановки и возобновления развития бластоцисты грызунов:
|
||
Так, секретирование пролактина гипофизом предотвращает имплантацию у таммаров, но форсирует возобновление развития и имплантацию у норок и пятнистых скунсов. Удаление яичников (овариэктомия) — предотвращает диапаузу у куньих, но форсирует у армадиллов. Функция жёлтого тела остаётся постоянной у косуль и армадилло, но оно не завершает дифференциацию и выделяет низкий уровень прогестерона у хищных. Прогестерон вызывает имплантацию у таммаров, но у грызунов для этого требуется эстроген. У хищных же, по всей видимости, ни прогестерон, ни эстроген не может стимулировать имплантацию.[40]
В регулировании сезонной диапаузы участвует мелатонин. Наиболее изучено его влияние для западных пятнистых скунсов, таммаров и норок, у которых удаление или денервация шишковидной железы приводит к отсутствию сезонной эмбриональной диапаузы, а введение мелатонина влияет на длительность диапаузы. Однако, по всей видимости, мелатонин не оказывает прямого воздействия на эмбрион, а вызывает изменение нейроэндокринной регуляции матери.[48]
В период задержанной имплантации матка находится в состоянии покоя. Молекулярные механизмы, регулирующие процесс задержанной имплантации, изучены слабо.[49]
На мышах и крысах проводили овариэктомию перед моментом выброса значительных количеств эстрогена, что приводило к развитию диапаузы бластоцисты в просвете матки. У грызунов состояние задержанной имплантации можно поддерживать продолжительное время при помощи прогестерона. При этом единичная инъекция эстрогена приводит к стремительной активации бластоцисты. Несмотря на то, что механизм регуляции этого процесса эстрогеном изучены мало, выявлены некоторые молекулярные маркеры[49].
Несмотря на наличие морфологических различий между бластоцистой в нормальном состоянии и в состоянии диапаузы, некоторые из молекулярных маркеров обратимо регулируют её стадии развития[49]. Так, 4-гидроксиэстрадиол (4-OH-E2), простагландин E2 (ПГЕ2) и цАМФ могут активировать покоящуюся бластоцисту in vitro и активировать, либо подавлять проявление маркеров, как указанно на иллюстрации. Если нормальная бластоциста переходит в состояние диапаузы перед прикреплением в матке, аналогичный процесс происходит в обратном направлении[49].
| Вид | Длительность диапаузы |
Источник |
|---|---|---|
| Ракообразные | ||
| Десятиногие ракообразные | ||
| Cancer pagurus | 8 недель | [38] |
| Corystes cassivelaunus | 14 недель | [38] |
| Hyas coarcticus | 16 недель | [38] |
| Lopholithodes foraminatus | 12 месяцев | [37] |
| Maia squinado | 6 недель | [38] |
| Эмбриогенез | |
|---|---|
| Биология развития | |
| Стадии | Зигота • Морула • Бластула (Организмы: Диплобласты • Триплобласты) • Бластоциста • Гаструла • Нейрула • Эмбрион |
| Процессы | Дробление яйца • Бластуляция • Гаструляция (деламинация, инвагинация, иммиграция, эпиболия) • Нейруляция • Органогенез |
| Зародышевые листки | Эктодерма • Энтодерма • Мезодерма |
| Дифференцировка клеток | Бластомер • Эмбриобласт • Трофобласт • Эпибласт • Гипобласт |