Ана́спиды^[2], беспанцирные^[2], или бесщитковые^[3][4] (лат. Anaspida от др.-греч. ἀν- — частица отрицания и ἀσπίς — «щит») — группа вымерших бесчелюстных позвоночных, традиционно относимая к остракодермам. Название получили за то, что их экзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах^[5] или в прибрежных зонах морей^[6]. Жили в силуре и девоне^[7]. По некоторым предположениям^[8][3], более популярным в прошлом^{[9][6][7][10]} — предки миног.

Описание

Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм^[5]. У разных видов форма тела отличалась мало^[11]. В длину они достигали 15 см^[3][12][4] (Lasanius, возможно, 20 см^[13]). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных (Jamoytius), достигавших 25 см^[13][2].

Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходит в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи^[14] считали их спинную сторону брюшной и наоборот^[1][13]. Кроме хвостового плавника, анаспиды имели парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых, неизвестно^[10]. Обычно был и анальный плавник^[3][12].

На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у Lasanius — несколько^[9]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник^[3]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком^[9]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius) покрывала и остальную часть тела^[1]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам^[13][5], и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника, но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная)^[5]. Все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого аспидина (бесклеточной костной ткани)^[1][3][5]; дентина (в отличие от многих других остракодерм) и эмали нет^[12][6][11]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен^[5][7], но у некоторых анаспид обнаружены дуги позвонков, крепившиеся к хорде^[15].

Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из 6–15 пар небольших жаберных отверстий^[5][13] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30^[3][7][4]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие (для теменного глаза), расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а перед ним — ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируется как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных)^[13], хотя точно это не известно^[6]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках^[3][11][4].

Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника^[9][1].

Образ жизни

Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами^[5][16], входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза^[17]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников^[12], и их образ жизни, вероятно, был придонным^[3]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх^[17][18]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)^[17]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи^[12]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног: кормились на живых рыбах^[13][19] и мигрировали между морем и реками^[19]. Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой^[13].

Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом^[12]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти^[11].

Распространение и время жизни

Анаспиды населяли в основном пресные водоёмы^[5] и прибрежные зоны морей^[6]. Их местообитаниями были лагуны, дельты и озёра^[17][13] Еврамерики^[12][1]. Их окаменелости известны из Северной Америки (Канады), Гренландии, Европы (Великобритании, Ирландии, Скандинавии, Прибалтики, Среднего Урала, Новой Земли)^[1] и Северной Земли^[20]. Кроме того, был описан образец чешуи из Китая, но, вероятно, на самом деле это чешуя галеаспид^[1].

Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру^[12]. Началом этого же периода датируются самые древние из них^[7]. Вымерли анаспиды (в узком смысле) в самом начале девонского периода (начало лохковского века^[21][1], около 420 млн лет назад^[22]), но иногда к ним относят несколько средне- и верхнедевонских родов^[7][3]. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях эти чешуйки довольно многочисленны и входят в число руководящих ископаемых для силура^[1].

Классификация

Изучение анаспид начал Христиан Пандер ещё в середине XIX века^[1]. В 1899 году Рамзи Тракуэр (англ.) описал их как отряд в составе подкласса остракодерм класса бесчелюстных)^[14][13]. В 1924 году Йохан Киер (англ.) объединил беспанцирных с костнопанцирными и круглоротыми в группу непарноноздрёвых (Monorhina), которую позже стали синонимизировать с группой Cephalaspidomorphi в системе Эрика Стеншё^[23][13]. Чаще всего^[24][5], но не всегда^[4], анаспид относят к непарноноздрёвым и сейчас. Им придают ранг отряда^[25][26], подкласса^{[2][24][20][3]}, класса^[1][9] или надкласса^[4][27].

В последних системах анаспид делят на 2 отряда: Биркенииды (Birkeniida) и Лазанииды (Lasaniida)^[3], второй из которых включает только один род Lasanius^[1]. Всего к анаспидам уверенно относят 18 родов (на 2007 год)^[3], большинство которых монотипные^[1][28]. Кроме того, есть несколько родов, причисление которых к анаспидам спорно^[21]. Это раннесилурийский Jamoytius^[7], среднедевонские^[29] Achanarella и Cornovichthys^[21] и позднедевонские Euphanerops, Endeiolepis и Legendrelepis^[3] (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops^[30][7]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще экзоскелета^[6]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими^[7][3].

Эволюция

Родственны связи анаспид малопонятны, потому что плохое развитие скелета и редкость находок хорошей сохранности сильно затрудняют изучение их строения^[7][10][16]. По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми^[7][9], по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых^[26][31], по третьей — после телодонтов^[32][6], по четвёртой — анаспиды вместе с костнопанцирными и круглоротыми образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых^[8] (см. кладограммы в статье «Остракодермы»).

Традиционно считается, что от анаспид происходят миноги^[3] или даже все круглоротые^[2]. Это мнение основывается на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник^[7][10][11] (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног)^[7][4]. У проблематичных родов Jamoytius и Legendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами^[3]. Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к миногам и миксинам^{[9][10][7][6]}.

Согласно некоторым филогенетическим схемам анаспид, в их эволюции была тенденция к уменьшению количества жаберных отверстий, увеличению спинных шиповидных чешуй и редукции анального плавника. Но проверить это путём сравнения возраста разных видов трудно, потому что обычно он у них слишком слабо отличается^[12]. По другим данным, малочисленность жаберных отверстий для анаспид первична^[9].

По исследованиям 2012 года, анаспиды, за исключением своеобразного рода Lasanius (то есть биркенииды), образуют монофилетическую группу. Lasanius, возможно, — сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе с челюстноротыми. Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие как Jamoytius и Euphanerops, оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее^[9].

Кладограмма нескольких родов беспанцирных по Ф. Жанвье (англ.), 1997^[6]:

Кладограмма хорошо изученных беспанцирных по Х. Блому, 2012^[9]:

Примечания