Башмачо́к^[2], или Вене́рин башмачо́к^[3], или Циприпе́диум (лат. Cypripédium) — род многолетних растений семейства Орхидные (Orchidaceae).

Название «Башмачок» используются для трёх родов орхидных: Cypripedium, Paphiopedilum (Пафиопедилюм) и Phragmipedium (Фрагмипедиум), что объясняется сходной формой строения цветка, имеющего характерную туфлевидную форму губы^[4].

Аббревиатура родового названия в промышленном и любительском цветоводстве — Cyp.^[5]

История

На берегу реки Берёзовки в вечной мерзлоте был найден мамонт. В 1901 году принимавшие участие в раскопках и реконструкции «Березовского мамонта» немецкий зоолог Ойген В. Фиценмайер и его коллега Отто Ф. Херз нашли, что у зверя во рту всё ещё сохранился пучок растений, которые мамонт начал жевать, прямо перед тем как упасть в глубокую расщелину и погибнуть. Сохранившиеся растительные останки определили как Carex sp., Thymus serpillum, Papaver alpinum, Ranunculus acer, Gentiana sp. и Cypripedium sp. Этот циприпедиум рос приблизительно 30000 лет назад (поздние источники оценивают его возраст 8000—10000 лет), — это самая древняя находка башмачка, о которой мы знаем. Цитируя Физенмэйера, венгерский ботаник Режё Шоо предполагал, что это был Cypripedium guttatum^[6].

Распространение

Большая часть видов произрастает в районах с умеренным и умеренно-холодным климатом.

В России встречается в лиственных, смешанных, реже сосновых лесах. Отмечен в Верхнеднепровском и Волжско-Камском флористических районах, более обычен в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Встречается редко, но, особенно в Сибири, может образовывать большие скопления^[7].

Как правило, башмачки более терпимы к различным местам обитания в сердце их диапазона распространения и более избирательны на периферии^[8].

Ботаническое описание

Корневище обычно толстое, укороченное, располагается в поверхностном слое почвы. Корни тонкие.

Листья заострённые.

Цветки чаще одиночные, относительно крупные, часто ярко окрашенные, как правило, с приятным ароматом. Прицветники крупные листообразные. Чашелистики лепестковидные; верхний яйцевидный или эллиптический; два боковых часто срастаются в один. Лепестки эллиптические или ланцетные, свисающие по бокам губы, иногда более или менее скрученные, часто окрашены одинаково с чашелистиками. Губа мешковидная, часто ярко окрашенная, в разной степени вздутая, иногда с продольной глубокой складкой, наверху с отверстием или устьем. Колонка срослась со стаминодием, по обе стороны от которого расположены пыльники тычинок. Тычинок 2, третья превращена в стаминодий. Рыльце щитковидное, трёхлопастное или треугольное, повёрнуто вниз, в полость губы. Завязь чаще нескрученная, обычно на небольшой ножке. Пыльцевые зёрна не соединены в поллинии, а лишь собраны по четыре и погружены в липкую массу^[7][9].

Цветки башмачков — типичный пример «цветков-ловушек». Привлечённая окраской цветка, некоторая часть насекомых падает во внутреннюю полость губы. Выбраться из ловушки насекомые могут выйти только путём, гарантирующим опыление цветка. В поисках выхода насекомые проползают мимо рыльца и пыльника, где происходит опыление цветка принесёнными насекомым пыльцевыми зёрнами. Перед тем как покинуть цветок, насекомые проползают мимо пыльника, и к их телу приклеиваются липкие пыльцевые зёрна^[4].

Предельный возраст, которого могут достигать башмачки в России, неизвестен. У одного из североамериканских башмачков обнаружены корневища в возрасте 23 лет^[7].

Виды

Во флоре России, согласно современным представлениям встречается:
5 видов: Cyp. calceolus, Cyp. shanxiense (sect. Cypripedium subsect. Cypripedium), Cyp. macranthon (sect. Cypripedium subsect. Macrantha), Cyp. guttatum, Cyp. yatabeanum (sect. Bifolia).
4 разновидности: Cyp. macranthon var. macranthon, Cyp. macranthon var. atropurpureum, Cyp. macranthon var. album, Cyp. macranthon var. flavum.
8 большей частью гибридных форм: Cyp. macranthon f. macranthon, Cyp. macranthon f. × albo-roseum, Cyp. macranthon f. × albo-striatum, Cyp. macranthon f. × flavo-roseum, Cyp. × ventricosum f. ventricosum, Cyp. × ventricosum f. bicolor, Cyp. guttatum f. guttatum, Cyp. guttatum f. albiflorum.
4 более или менее стабилизировавшихся, с разной частотой встречающихся естественных межвидовых гибрида: Cyp. × alaskanum (Башмачок аляскский), Cyp. × catherinae (Башмачок Екатерины), Cyp. × microsaccos (Башмачок мелкогубый), Cyp. × ventricosum (Башмачок вздутый)^[10].

Список видов по данным Королевских ботанических садов в Кью^[11]:

• Cypripedium acaule Aiton 1789 — север США, Канада
• Cypripedium agnicapitatum Y.N.Lee 2002 — Корея
• Cypripedium arietinum R.Br. in W.T.Aiton 1813 — Башмачок бараноголовый — северо-восток США
• Cypripedium bardolphianum W.W.Sm. & Farrer 1916 — Южное Ганьсу, Западная Сычуань, Юго-Восточный Тибет
• Cypripedium calceolus L. 1753 typus — Башмачок настоящий, или Венерин башмачок настоящий, или Венерин башмачок обыкновенный — Евразия
• Cypripedium calcicola Schltr. 1924 — Западная Сычуань, Северо-Западная Юньнань
• Cypripedium californicum A.Gray 1868 — Башмачок калифорнийский — запад США
• Cypripedium candidum Muhl. ex Willd. 1805 — Башмачок белоснежный — восток США
• Cypripedium cordigerum D.Don 1825 — Башмачок сердценосный — Гималаи
• Cypripedium daweishanense (S.C.Chen & Z.J.Liu) S.C.Chen & Z.J.Liu 2005 — Китай (юго-восток Юньнань)
• Cypripedium debile Rchb.f. 1874 — Башмачок слабый, или Венерин башмачок слабый
• Cypripedium dickinsonianum Hagsater 1984 — Башмачок Дикинсона
• Cypripedium elegans Rchb.f. 1886
• Cypripedium fargesii Franch. 1894
• Cypripedium farreri W.W.Sm. 1916
• Cypripedium fasciculatum Kellogg ex S.Watson 1882 — Башмачок пучковатый — запад США
• Cypripedium fasciolatum Franch. 1894
• Cypripedium flavum P.F.Hunt & Summerh. 1966
• Cypripedium formosanum Hayata 1916 — Башмачок формозский
• Cypripedium forrestii P.J.Cribb 1992 — Башмачок Форреста
• Cypripedium franchetii Rolfe 1912 — Башмачок Франше
• Cypripedium guttatum Sw. 1800 — Башмачок пятнистый
• Cypripedium henryi Rolfe 1892 — Башмачок Генри
• Cypripedium himalaicum Rolfe 1892 — Башмачок гималайский
• Cypripedium irapeanum Lex. in P.de La Llave & J.M.de Lexarza 1825
• Cypripedium japonicum Thunb. 1784 — Башмачок японский
• Cypripedium kentuckiense C.F.Reed 1981 — Башмачок кентуккийский
• Cypripedium lentiginosum P.J.Cribb & S.C.Chen 1999
• Cypripedium lichiangense S.C.Chen & P.J.Cribb 1994
• Cypripedium ludlowii P.J.Cribb & P.J.Cribb 1997
• Cypripedium macranthos Sw. 1800 — Башмачок крупноцветковый — европейская часть России, юг Сибири, Дальний Восток, Северный Казахстан, Монголия, Китай, Корейский полуостров, Япония
• Cypripedium malipoense S.C.Chen & Z.J.Liu 2004
• Cypripedium margaritaceum Franch. 1888
• Cypripedium micranthum Franch. 1894
• Cypripedium molle Lindl. 1841
• Cypripedium montanum Douglas ex Lindl. 1840 — Башмачок горный — запад Северной Америки
• Cypripedium morinanthum Y.N.Lee 2002
• Cypripedium neoparviflorum Y.N.Lee 2002
• Cypripedium palangshanense Tang & F.T.Wang 1936
• Cypripedium parviflorum Salisb. 1791 — Башмачок мелкоцветковый — восток Северной Америки
• Cypripedium passerinum Richardson 1823
• Cypripedium plectrochilum Franch. 1885
• Cypripedium reginae Walter 1788 — Башмачок королевы — восток Северной Америки
• Cypripedium roseum Y.N.Lee 2002
• Cypripedium segawae Masam. 1933
• Cypripedium shanxiense S.C.Chen 1983 — Башмачок шансийский
• Cypripedium sichuanense Perner 2002 — Башмачок сычуаньский
• Cypripedium sinapoides Y.N.Lee 2002
• Cypripedium subtropicum S.C.Chen & K.Y.Lang 1986 — Башмачок субтропический
• Cypripedium taibaiense G.H.Zhu & S.C.Chen 1999 — Башмачок тайбэйский
• Cypripedium tibeticum King ex Rolfe 1892 — Башмачок тибетский
• Cypripedium wardii Rolfe 1913
• Cypripedium wumengense S.C.Chen 1985
• Cypripedium yatabeanum Makino 1899 — Башмачок Ятабе — побережье и острова северной части Тихого океана
• Cypripedium yunnanense Franch. 1894 — Башмачок юньнаньский

Естественные гибриды

Список естественных первичных гибридов по данным Королевских ботанических садов в Кью^[11]:

• Cypripedium ×alaskanum P.M.Br., 1995 = Cypripedium guttatum × Cypripedium yatabeanum (Аляска)
• Cypripedium ×algidum = Cypripedium calceolus × Cypripedium macranthos (Новая Земля)^{[источник не указан 740 дней]}
• Cypripedium ×andrewsii Fuller, 1932 = Cypripedium candidum × Cypripedium parviflorum var. pubescens (северо-восточные районы Канады и США)
• Cypripedium ×catherinae Aver., 1999 = Cypripedium macranthon × Cypripedium shanxiense (Дальний Восток России)
• Cypripedium ×columbianum Sheviak, 1992 = Cypripedium montanum × Cypripedium parviflorum var. pubescens (северо-западные районы Канады и США)
• Cypripedium ×herae Ewacha & Sheviak, 2004 = Cypripedium parviflorum × Cypripedium reginae (западная Канада)
• Cypripedium ×ventricosum Sw., 1800 = Cypripedium calceolus × Cypripedium macranthos (Россия от Урала до границ Кореи)
• Cypripedium ×wenqingiae Perner, 1998 = Cypripedium farreri × Cypripedium tibeticum (Китай, Сычуань)

В культуре

В питомниках и садах стран Средней и Северной Европы, США и Канады выращивают около 15 видов башмачков. В средней полосе России устойчивыми считаются Cypripedium calceolus, Cypripedium guttatum, Cypripedium flavum, Cypripedium macranthos, Cypripedium reginae, Cypripedium ×ventricosum, Cypripedium yatabeanum. Зимостойкие, но медленно разрастаются высокогорные виды: Cypripedium tibeticum, Cypripedium himalaicum, Cypripedium calcicola.

Большинство видов рекомендуется выращивать на рыхлых, хорошо аэрируемых и дренированных, бедных органическими веществами почвенных смесях. Местоположение — светлая тень. В густой тени ухудшается цветение. Весной рекомендуется проводить мульчирование листовым перегноем^[12].

Для выращивания молодых башмачков в течение трёх—четырёх лет возможно использование зарытых в землю больших 15—20-литровых контейнеров.

Почвенный субстрат для контейнерного выращивания Cypripedium calceolus, Cyp. macranthum, Cyp. ventricosum, Cyp. guttatum:

• 1 часть листового перегноя (из листьев липы или берёзы) или перепревших в течение лета на открытом воздухе опилок.
• 1 часть волокнистого бурого торфа.
• 1 часть крупнозернистого песка.
• 0,5 части известняковой крошки
• 0,5 части угля древесного фракции 3—5 мм

Почвенный субстрат для выращивания в грядах:

• 2 части торфа.
• 1 часть листового перегноя или перепревших опилок.
• 0,5 части известняковой крошки
• 0,5 части крупнозернистого песка.

Необходим рыхлый аэрированный грунт, бедный солями, не кислый — надо подщелачивать и не добавлять солей с перегноем или навозом. В субстрат можно добавить труху с хвойных или дуба, на которой селятся опята — так называемая «кубическая гниль» (когда древесина рассыпается не на волокна, а на кубики), она не слеживается и влагоемка. Керамзит и дробленная лава хорошо аэрируют и держат влагу в почве.

От почвенных субстратов зависит развитие растения, скорость роста, развитие корней и фитомассы^[13].

К почвенной смеси некоторых китайских видов башмачков (Cyp. tibeticum, Cyp. himalaicum, Cyp. yunnanense и др.) рекомендуется добавлять до 30-40 % известкового щебня, в то время как Cyp. japonicum предпочитает гумусную почву, с минимальным количества гравия. Из российских видов каменистый известковый грунт рекомендуется для Cyp. calceolus^[14].

Башмачок настоящий на хорошем субстрате хорошо разрастается за 4 года. У высаженных в гряды растений диаметр корневой системы может достигать у крупных кустов 60—70 см в диаметре при глубине до 30 см.

Cypripedium micranthum, Cypripedium guttatum и Cypripedium yatabeanum предпочитают лесную перегнойную почву из дубово-ореховых лесов с добавлением измельчённых гнилушек лиственных пород, песка, нейтрального торфа и сфагнума. Застоя воды не переносят. Значительно поможет улучшить структуру почвы добавление перлового песка (до 20 %). Почва должна быть равномерно влажной в течение всего вегетационного периода.

Для Cypripedium calceolus на глубине 20—30 см должен находиться слой камней мягкого известняка. Особенно это важно при тяжёлых глинистых почвах, в этом случае из известняка целесообразно сделать подобие подземной ёмкости, а затем наполнить её обычной для башмачков почвенной смесью.

Корневая система башмачков залегает неглубоко и состоит из корешков одинаковой толщины с характерным грибным запахом, отрастающих от утолщённого корневища, на котором каждый год к осени образуются новые побеги. Весной, до появления характерных листьев башмачков, и осенью места их обитания лучше замульчировать листьями.

Цветение у большинства видов начинается в конце мая — начале июня и может продолжаться две—три недели^[15].

Развитие башмачков от прорастания семени до первого цветения занимает около девяти—десяти, а часто даже тринадцати—пятнадцати лет. Растения можно также размножать вегетативно, последовательным делением корневищ. Взрослые башмачки не слишком зависят от грибницы, и поэтому их можно относительно легко пересаживать и выращивать в культуре^[9].

Предварительные данные показывают, что лучшим сроком для вегетативного размножения видов башмачков является середина мая, то есть время, соответствующее наступлению бутонизации. Приживаемость растений резко снижается по мере развития цветков^[16]. Согласно другому источнике куртины рекомендуется делить в конце августа — начале сентября^[12].

Охрана

Основным фактором воздействия на места обитания популяций башмачков является антропогенное воздействие. В окрестностях населённых пунктов большую угрозу для декоративных видов представляет сбор растений на букеты. Ярким примером может служить строительство дороги в Хасанском районе Приморского края, в результате которого была уничтожена часть растительного покрова и наблюдалось сокращение популяций Cypripedium macranthon, Cypripedium calceolus, Cypripedium ×ventricosum. Одна из немногих точек произрастания башмачка настоящего на острове Сахалин в окрестностях села Взморье исчезла в результате строительства нефтегазопровода по проекту «Сахалин-2».

Самым действенным способом охраны являются заповедники, как эталонные навечно исключаемые из хозяйственного пользования участки. Результативным путём спасения редких видов является их сохранение в ботанических садах^[17].

Таксономия

Структура рода Cypripedium по книге Wolfgang Eccarius, 2009^[18]:

• Подрод Cypripedium
  • Секция Acaulia (Cypripedium acaule Aiton)
  • Секция Arietinum (Cypripedium arietinum R. Br., Cypripedium plectrochilum Franch.)
  • Секция Bifolia (Cypripedium guttatum Sw., Cypripedium yatabeanum Makino
  • Секция Cypripedium (Cypripedium calceolus L., Cypripedium candidum Muhl. ex Willd., Cypripedium cordigerum D. Don, Cypripedium farreri W.W. Sm., Cypripedium fasciolatum Franch., Cypripedium henryi Rolfe, Cypripedium kentuckiense C.F. Reed, Cypripedium montanum Douglas ex Lindl., Cypripedium parviflorum Salisb., Cypripedium segawae Masam., Cypripedium shanxiense S.C. Chen)
  • Секция Eniantopedilum (Cypripedium fasciculatum Kellogg ex S. Watson)
  • Секция Flabellinervia (Cypripedium formosanum Hayata, Cypripedium japonicum Thunb.)
  • Секция Macrantha (Cypripedium calcicola Schltr., Cypripedium franchetii Rolfe, Cypripedium himalaicum Rolfe, Cypripedium ludlowii P.J. Cribb, Cypripedium macranthos Sw., Cypripedium taibaiense G.H. Zhu & S.C. Chen, Cypripedium tibeticum King ex Rolfe, Cypripedium yunnanense Franch.)
  • Секция Retinervia (Cypripedium debile Rchb. f., Cypripedium elegans Rchb. f., Cypripedium palangshanense Tang & F.T. Wang)
  • Секция Sinopedilum (Cypripedium bardolphianum W.W. Sm. & Farrer, Cypripedium forrestii P.J. Cribb, Cypripedium micranthum Franch.)
  • Секция Trigonopedia (Cypripedium daweishanense (S.C. Chen & Z.J. Liu) S.C. Chen & Z.J. Liu, Cypripedium fargesii Franch., Cypripedium lentiginosum P.J. Cribb & S.C. Chen, Cypripedium lichiangense S.C. Chen & P.J. Cribb, Cypripedium malipoense S.C. Chen & Z.J. Liu, Cypripedium margaritaceum Franch., Cypripedium sichuanense Perner, Cypripedium wumengense S.C. Chen)
• Подрод Irapeana
  • Секция Irapeana (Cypripedium californicum A. Gray, Cypripedium dickinsonianum Hágsater, Cypripedium irapeanum Lex., Cypripedium molle Lindl.)
  • Секция Obtusiflora (Cypripedium flavum P.F. Hunt & Summerh., Cypripedium passerinum Richardson, Cypripedium reginae Walter)
  • Секция Subtropica (Cypripedium singchii Z.J. Liu & L.J. Chen, Cypripedium subtropicum S.C. Chen & K.Y. Lang, Cypripedium wardii Rolfe)

Литература

• Аверьянов Л.В. Род башмачок – Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. — 1999. — В. 2. — № 2. — С. 5—40.
• Коновалова Т.Ю., Шевырева Н.А. Некоторые результаты работы по интродукции и размножению in vitro видов рода Cypripedium открытого грунта // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования : Материалы Всероссийской научной конференции / Демидов А.С.. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. Архивировано из первоисточника 12 мая 2012.
• Широков А.И., Коломейцева Г.Л., Буров А.В., Каменева Е.В. Культивирование орхидей европейской России. — Нижний Новгород, 2005. — 64 с.
• Клюйкова И.С. Орхидные природной флоры в коллекции ботанического сада Тверского государственного университета // Вестн. Тверск. гос. ун-та.. — 2007. — В. 3. — № 7. — С. 183—186.
• Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. — М.: Наука, 1991. — 224 с. — ISBN 5-02-004073-8..
• Phillip Cribb. The genus Cypripedium. — Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, 2008. — 301 с. — ISBN 1842462229..

Примечания