Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca от лат. molluscus «мягенький») — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150 000 видов, в России — 2863 вида^[1]. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, сушу. В основном это свободноживущие организмы, но также в их составе есть некоторое количество паразитических форм. В число моллюсков входят осьминоги, кальмары, водные и наземные улитки и многие другие. Моллюсков изучает наука малакология, а их раковины — конхиология.

Размеры

Крупнейшие представители беспозвоночных — гигантский и колоссальный кальмары — относятся к моллюскам. Их точные размеры неизвестны, поскольку взрослых особей ещё никто не наблюдал (они живут на больших глубинах). Но, судя по размерам пойманных молодых особей, полная длина тела (учитывая также и длину щупалец) этих кальмаров может достигать 17—20 метров.

Строение

Моллюски — животные, исходно обладавшие двусторонней симметрией. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.

Тело

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела, и, как правило, служит для движения.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.

От основания туловища отходит мантия — складка стенки тела, образующая мантийную полость, связанную с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.

Покровы

Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинатальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восьмью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей в себя классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.

Целом

Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом.

Нервная система

Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.

У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

Органы чувств

Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения формы глаза — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика.

Обоняние и вкус в водной среде эквивалентны, поэтому не дифференцированы.

Кровеносная система

Незамкнутая (за исключением головоногих). В неё входит сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий (У наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей

Пищеварительная система

Пищеварительная система моллюсков — незамкнутого типа. Начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.

Типы питания: фильтраторы, растительноядные, хищные, паразиты, трупоеды.

Выделительная система

Одна, чаще две почки, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Выводятся раз в 14—20 дней.

Половая система

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворок). Развитие может быть прямым и непрямым. Личинка, характерная для брюхоногих, двустворок и лопатоногих, называется парусник, или велигер, так как имеет широкие лопасти, напоминающие парус.

Классификация

Современные представители типа Mollusca формируют восемь хорошо обособленных монофилетических классов. Однако многие ископаемые группы моллюсков являются спорными как с точки зрения их таксономического положения, так и ранга.

Классы современных моллюсков:

• Каудофовеаты или ямкохвостые, Caudofoveata или Chaetodermomorpha.
• Бороздчатобрюхие (Соленогастры), Solenogastres или Neomeniomorpha.
• Панцирные или хитоны, Loricata или Polyplacophora.
• Tryblidia или Monoplacophora sensu stricto; ранее были отнесены к классу Monoplacophora, который оказался полифилетическим.
• Двустворчатые, Bivalvia.
• Лопатоногие или ладьеногие, Scaphopoda.
• Брюхоногие, или улитки, или гастроподы, Gastropoda.
• Головоногие, Cephalopoda: осьминоги, кальмары, каракатицы, адский вампир.

Вымершие группировки моллюсков ранга класса:

• †Multiplacophora обладали раковиной из семнадцати пластинок; возможно, родственники панцирных.
• †Helcionelloida ранее относились к классу Monoplacophora (Tergomia), парафилетический таксон.
• †Stenothecoida ранее относились к классу Monoplacophora.
• †Rostroconchia считаются родственными Bivalvia.
• †Paragastropoda не имеют отношения к брюхоногим моллюскам.
• †Hyolitha по структуре раковины похожи на моллюсков, однако, возможно, не относятся к этому типу.

Ещё некоторые ископаемые животные тоже иногда интерпретируются как моллюски (например, Halkieria, Wiwaxia, Nectocaris).

Происхождение

Проблема происхождения типа моллюсков является дискуссионной. Одни биологи выводили гипотетического предка моллюсков от кольчатых червей, другие — от плоских червей. В настоящее время наиболее распространённой является гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. О родстве моллюсков и кольчатых червей говорят некоторые общие черты организации. Так, ряд низших моллюсков сохранили черты метамерии, имеют лестничную нервную систему. В онтогенезе моллюсков также проявляются черты сходства с кольчатыми червями, унаследованными от общих предков (спиральное дробление, метамерность некоторых зачатков и др.).

См. также

• Беспанцирные моллюски

Примечания