Бурые водоросли (лат. Phaeophyceae) — отдел автотрофных хромистов. В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Преимущественно морские формы, лишь восемь видов перешли к существованию в пресных водоёмах.

Бурые водоросли включают 1500 видов, которые объединены в 265 родов, из которых достаточно известны Ламинария (Laminaria), Саргасс (Sargassum), Цистозейра (Cystoseira).

Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (C₄₀H₅₆O₆). Этот пигмент маскирует остальные пигменты.

В отличие от других водорослей, для бурых водорослей характерны многоклеточные волоски с базальной зоной роста.

Некоторые бурые водоросли, например, вакамэ, употребляются в пищу.

Строение

Среди бурых водорослей отсутствуют одноклеточные и колониальные формы, все особи многоклеточные. Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых может достигать 15-18 лет.

У бурых водорослей талломы могут быть микроскопическими или достигать нескольких десятков метров (например, у Macrocystis, Nereocystis). Форма талломов самая разнообразная: стелющиеся или вертикально стоящие нити, корочки, пластинки (простые или рассечённые), мешки, ветвящиеся кустики. Прикрепление талломов осуществляется с помощью ризоидов или подошвы. Для удержания в вертикальном положении у ряда бурых водорослей образуются воздушные пузыри, заполненные газом.

Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный, реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, — трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления — криптосомы.

Жгутики

Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий — вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий — вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура — хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.

Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела — к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка — короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.

Покровы

Клеточная стенка бурых водорослей толстая, двух- или трёхслойная. Внутренний слой содержит преимущественно волокна из целлюлозы, внешний пектиновый слой содержит альгиновую кислоту, её натриевую соль, фукоидан и другие сульфатированные полисахариды.

У бурых водорослей целлюлоза составляет от 1-10 % от сухого веса таллома. Она встречается в виде микрофибрилл, синтезируемых терминальными комплексами, расположенными в плазмалемме. Терминальные комплексы бурых водорослей представляют собой линейные ряды плотно уложенных частиц. Каждая частица состоит из двух субъединиц. Такой линейный комплекс встречается у трибофициевых, красных и некоторых зелёных водорослей.

Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома^{[источник не указан 684 дня]}.

Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) — полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.

У некоторых диктиотовых, например у Padina, в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита.

Клеточные структуры

В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид. Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром, наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.

В хлоропластах содержатся хлорофиллы a,с₁, с₂. Помимо фукоксантина у бурых водорослей присутствуют другие каротиноиды: β-каротин, виолаксантин, зеаксантин, антераксантин, неоксантин, диадиноксантин и диатоксантин.

Хлоропласты вегетативных клеток Ectocarpales имеют один или несколько грушеобразных пиреноидов, в то время как в вегетативных клетках у Ischigeales, Dictyotales, Laminariales, Sphacelariales хлоропласты без пиреноидов. Гаметы и зооспоры этих порядков содержат хлоропласты с рудиментарным пиреноидом.

Глазок состоит из 40-80 липидных глобул, собранных в один слой; расположен в хлоропласте и ориентирован на базальное вздутие. У бурых водорослей он выполняет функцию линзы, фокусирующей свет на жгутиковое вздутие, которое и является собственно фоторецептором. Для фототаксиса бурых водорослей более эффективным является свет с длиной волны 420 и 460 нм, что, возможно, связано с флавинподобными субстанциями в базальном вздутии заднего жгутика. В жгутиковых клетках ламинарии и близкородственных родов отсутствует фоторецепторный аппарат; у них нет ни глазка, ни базального вздутия. Глазок отсутствует у сперматозоидов десмарестиевых.

Основной запасной продукт — хризоламинарин (β-1,3-связанный глюкан). Он расположен в специальных вакуолях в цитоплазме около пиреноида. Встречаются маннит и липиды (в виде капель масла). Маннит — шестиатомный спирт, который помимо резервной функции выполняет осморегуляторную. Его концентрация внутри клетки зависит от изменения солёности воды.

В молодых клетках бурых водорослей содержатся мелкие и многочисленные вакуоли, которые с возрастом становятся крупнее за счёт слияния. Сократительные вакуоли отсутствуют. В цитоплазме расположены физоиды — везикулы, содержащие феофициновые таннины (флоротаннины). Флоротаннины — полимеры флороглюцина, известны только у бурых водорослей. Функция их, возможно, связана с защитой талломов от выедания животными, например такими, как гастроподы. Они, возможно, ингибируют поселение на поверхности таллома эпифитных водорослей и животных. Предполагают также, что они принимают участие в защите от радиационного повреждения и в аккумуляции тяжёлых металлов. Бесцветные флоротаннины на воздухе окисляются с образованием бурого или тёмного пигмента фикофеина, придающего высушенным бурым водорослям их характерную тёмную окраску.

Ядро чаще всего одно, но у некоторых представителей и с возрастом клетки изредка бывают многоядерными. Например, в клетках Durvillea содержится от 2 до 5 ядер. Ядрышко одно.

Плазмодесмы встречаются, вероятно, в поперечных перегородках всех бурых водорослей, даже у тех, у которых перегородка образуется за счёт впячивания мембраны. Через плазмодесмы осуществляется связь цитоплазмы соседних клеток.

Размножение

Вегетативное размножение у ряда бурых водорослей может осуществляться участками таллома, у видов Sphacelaria — выводковыми веточками; у Fucus на подошве имеется группа клеток, способных к дифференцировке в новый таллом.

Бесполое размножение происходит с помощью зооспор, у некоторых — неподвижными тетра- и моноспорами. Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнёздных спорангиях.

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы образуются в многогнёздных гаметангиях. В каждом гнезде (клетке) такого гаметангия формируется по одной гамете.

Для бурых водорослей известны половые феромоны, исследование которых активно проводится с 80-х годов прошлого века. Половые феромоны — это растворимые вещества, которые координируют активность клеток при половом размножении. Они активны на расстоянии до 0,5-1 мм. Феромоны бурых водорослей могут или стимулировать раскрытие антеридиев, или привлекать мужские гаметы к женским. Они также принимают участие в изоляции видов. Известно по крайней мере десять феромонов у бурых водорослей, первым из которых был открыт эктокарпен.

Полагают, что феромоны продуцирует большинство (если не все), бурых водорослей, имеющих половое размножение.

Жизненный цикл

У бурых водорослей, имеющих половое размножение, можно выделить два основных типа жизненных циклов. Один — гапло-диплобионтный жизненный цикл со спорической редукцией с изо- или гетероморфной сменой форм развития. Споры бесполого размножения формируются на диплоидных спорофитах, в одногнёздных спорангиях при их формировании происходит мейоз. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит, на котором в многогнёздных гаметангиях формируются гаметы. После слияния гамет диплоидная зигота прорастает в диплоидный спорофит.

Другой тип жизненного цикла — диплобионтный с гаметической редукцией; редукционное деление происходит при образовании гамет. У бурых водорослей место мейоза доказано цитологически по наличию в пахитене синаптонемального комплекса.

Экология и значение

Бурые водоросли широко распространены во всех морях нашей планеты, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт. В тропиках массовое развитие бурых водорослей приурочено к зимним месяцам, когда понижается температура воды. В морях умеренных и приполярных широт бурный рост их талломов начинается весной, и наибольшего развития они достигают в летние месяцы. Наиболее густые заросли бурых водорослей формируются в верхней сублиторали до глубины 15 м, хотя встречаются от литоральной зоны и до глубины 40-120-200 м. На такую глубину, например в западной части Средиземного моря, проходит только 0,6 % света по отношению к поверхности воды. Ламинариевые могут формировать гигантские подводные леса, такие, например, как вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки. Прикрепляются бурые водоросли к различным субстратам — скалам, камням, гравию, раковинам моллюсков, другим водорослям. Некоторые небольшие бурые водоросли живут внутри тканей других водорослей как эндофиты.

В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella, Ectocarpus, Sphacelaria, Pseudobodanella, Lithoderma, Pleurocladia и Porterinema. Возможно, H. fluviatilis — обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.

Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита. Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.

Альгинаты — нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике — как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов, а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент, способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).

В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis, на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum. К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 — в Северной Америке, 1 900 — в Японии и Корее, 100 — в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.

Фукоиданы — эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.

Клетки многих бурых водорослей накапливают йод. Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан. Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.

В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.

Филогения

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями. Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus, напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155—200 млн лет.

Бурые — монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbcL, psaA, psaB и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании — представители порядка Ishigeales, которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.

Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям. В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым. После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.

Разнообразие и классификация

Класс содержит около 265 родов и 1500—2000 видов. Тип организации таллома, наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия, гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы в связи с использованием данных по сравнению нуклеотидных последовательностей ряда генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порядков, по-разному понимая объём порядков Ectocarpales и Fucales. В 1999 г. F.Rousseau и B.Reviers была предложена широкая концепция порядка Ectocarpales s.l., включившая в него порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. В то же время из него исключили Ralfsiales и 2004 г. Ischigeales (этот порядок был описан для рода Ischige, ранее относимого к семейству хордариевые). В один порядок Fucales s.l. предложено объединить порядки Fucales и Durvillaeales. В 1998 г. был описан новый порядок бурых водорослей — Scytothamnales — на основании особенностей пластид (расположенные в центре клетки звёздчатые, с пиреноидом) и данных по SSU rDNA. Этот новый порядок включает три рода: Scytothamnus, Splachnidium (выведен из диктиосифоновых) и Stereocladon (выведен из хордариевых).

Литература

• Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 2. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2750-1

Ссылки

• Бурые водоросли — статья из Большой советской энциклопедии

Примечания