Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae, или Xanthophyta), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae) — класс низших растений, включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители — одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям, в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома. Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon — опытный, искусный, nema — нить).

Строение клетки

Жгутики

У монадных представителей (у зооспор и гамет) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика: на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик — бичевидный. Исключением являются синзооспоры Vaucheria, у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально (у сперматозоида Vaucheria прикрепление латеральное). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети. Короткий жгутик заканчивается акронемой.

Базальные тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к другу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком — ризопластом и тремя микротрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3-4 микротрубочек.

Хлоропласт

Хлоропласт имеет типичное для охрофитов строение. Обычно в клетке присутствует несколько зелёных или жёлто-зелёных дисковидных пластид. Их окраска связана с отстуствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофициевых присутствует α- и β-каротины (преобладают), вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантини др. Хлорофиллы — a и c. В клетках трибофициевых кроме дисковидных встречаются пластиды и других форм: пластинчатые, корытовидные, лентовидные, чашевидные, звёздчатые и др. У немногих видов обнаружены пиреноиды полупоргужённого типа. Глазок состоит из ряда липидных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориентирован на базальное вздутие жгутика.

Клеточная стенка

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria, преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды, состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём, придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т. д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки — ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину — новообразованной оболочкой.

Другие структуры

Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку, иногда больше. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн.

Запасные питательные вещества — масла, у некоторых — волютин, хризоламинарин и лейкозин.

Ядро

Ядро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у Vaucheria. Митоз у неё закрытый, с центриолями, расположенными на полюсах вне ядра. Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межполюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению дочерних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазе дочерние ядра имеют вид гантели. Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых.

Размножение

У большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры, синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро- и оогамный) описан у немногих представителей.

При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже — равных частей.

Экология

Трибофициевые встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде. Они обитают преимущественно в пресных водах умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Населяют как чистые, так и загрязнённые воды, с различным значением pH, но редко встречаются в обилии. Значительно разнообразнее и обильнее трибофициевые водоросли представлены в почвах, где, развиваясь в массе, могут вызвать «цветение» её поверхности. Аэрофитные представители встречаются на стволах деревьев, скалах, стенах домов, иногда вызывая их позеленение. Часто обитают в скоплениях нитчатых водорослей и водных высших растений по берегам рек, прудов, озёр и водохранилищ.

Жёлто-зелёные водоросли входят в различные экологические группы — планктон, реже в перифитон и бентос. Подавляющее большинство из них — свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты — зооксантеллы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морской водоросли V. litorea с моллюском Elysia chlorotica. На протяжении 9 месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный по времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Vaucheria. В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трёхслойной, теряется наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети. Такое явление может служить доказательством того, что в процессе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счёт потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.

Значение

Трибофициевые водоросли — продуценты кислорода и органических веществ, входят в состав трофических цепей. Они участвуют в самоочищении загрязнённых вод и почв, образовании илов и сапропелей, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на её плодородие. Их хозяйственное значение сводится к использованию как показательных организмов при определении состояния загрязнения вод; они входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.

Филогения

В конце XIX — начале XX вв. различные роды трибофициевых относили к отделу зелёных водорослей, что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов. Но уже А. Пашер включил эту группу в один эволюционный ряд с золотистыми и диатомовыми водорослями. Эта точка зрения в дальнейшем нашла подтверждение в исследованиях на цитологическом, биохимическом и молекулярном уровне. В настоящее время трибофициевые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых. Из трибофициевых были выделены эвстигматофициевые в ранге такого же класса, но, как оказалось, в эволюционном плане они далеко стоят друг от друга. В филогенетических деревьях, построенных на анализе нуклеотидных последовательностей ряда генов, трибофициевые среди охрофитовых стоят значительно ближе к бурым водорослям, чем к золотистым, диатомовым, синуровым и эвстигматофициевым.

Разнообразие и систематика

Описано около 90 родов и более 600 видов, которые группируются в 6-7 порядков (H. Ettl, 1978). В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла. Количество порядков зависит от точки зрения на ценотические трибофициевые водоросли: относят ли их к одному или двум порядкам.

Примечания

Литература

• Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1977. — Т. 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М. М. Голлербаха. — 487 с. — 300 000 экз.
• «Курс низших растений», под ред. М. В. Горленко — М.: «Высшая школа», 1981
• В. А. Крыжановский, Г. Л. Билич «Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника.» — М.: ООО "Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
• «Малый практикум по низшим растениям» — М.: «Высшая школа», 1976
• Н. П. Горбунова «Альгология», М.: «Высшая школа», 1991