Acetobacteraceae или Уксуснокислые бактерии это семейство бактерий, которые получают энергию, окисляя этанол до уксусной кислоты и поэтому, часто развиваются вслед за дрожжами, используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста. Это грамотрицательные, аэробные, палочковидные бактерии, слабоподвижные за счет перитрихиально или полярно расположенных жгутиков, или неподвижные. Довольно требовательны к субстратам для роста. Почти все виды нуждаются в отдельных витаминах, в первую очередь в пантотеновой кислоте, однако есть формы, способные к синтезу всех факторов роста.^[1] Не стоит путать их с родом Acetobacterium, которые являются анаэробными гомоацетогенными факультативными автотрофами и могут восстанавливать CO₂ до уксусной кислоты (см. статью Acetobacterium woodii). ^[2] Для производства уксуса применяются в соновном два рода - Gluconobacter и Acetobacter.

Характеристика семейства

В природе уксуснокислые бактерии практически вездесущи. Их легко обнаружить там, где в результате сбраживания сахара формируется этанол. Их легко получить из нектара цветов или перебродивших фруктов. Ещё одним хорошим субстратом для них служит яблочный сидр и не пастеризованное пиво, которое не пропускали через фильтр. Растут бактерии покрывая поверхность тонкой плёнкой — из-за своей аэробности и активной подвижности. Синтез уксуса начинается только тогда, когда уксуснокислые бактерии попадают на среду, содержащую алкоголь, например, в вино. Считаться, что активную роль в их распространении играют плодовые мушки и уксусные угрицы.^[3]

Поскольку эти бактерии продуцируют уксусную кислоту, они обычно ацидотолерантны, и хорошо растут при pH ниже 5.0, хотя оптимальным для их роста pH является промежуток 5.4-6.3.

К числу окисляемых соединений относятся одноатомные спирты, содержащие от 2 до 5 углеродных атомов, а также многоатомные спирты — производные сахаров. Окисление первичных спиртов приводит к образованию кислот. Например, этанол с помощью соответствующих дегидрогеназ окисляется до ацетата:

CH₃CH₂OH + НАД⁺ → CH₃CHO + НАД•H₂ (алкогольдигидрогеназа)
CH₃CHO + НАД⁺ + H₂O → CH₃COOH + НАД•H₂ (альдегиддигидрогеназа)

Вторичные спирты окисляются до кетонов:

CH₃-CHOH-CH₃ → CH₃-CO-CH₃.

Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в альдозы и кетозы, например: сорбит → сорбоза; глицерин → диоксиацетон. Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты. Метаболизирование cахаров осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути. Круг окисляемых соединений различен для разных представителей, входящих в эту группу. С точки зрения характеристики энергетических возможностей уксуснокислых бактерий важно подчеркнуть, что у них развилась удивительная способность воздействовать на определенные химические группировки" осуществляя их одно- или двухступенчатое окисление.^[1]

Род Acetobacter

Acetobacteraceae, такие как Acetobacter, могут окислять уксусную кислоту до углекислого газа и воды, используя ферменты цикла кислот Кребса. При обилии спиртов они сначала окисляют их до альдегидов, а затем до соответствующих кислот, но после исчерпания из среды исходного субстрата бактерии начинают медленно окислять уксусную кислоту, включая ее в механизм конечного окисления — ЦТК.

Некоторые их них, такие как Acetobacter xylinum, известны тем, что синтезируют целлюлозу,^[4] что обычно свойственно только растениям и водорослям. Структура и свойства этой целлюлозы крайне необычны, а на Филипинах её даже употребляют в пищу.

Род Gluconobacter

Некоторые уксуснокислые бактерии не способны к последующим превращениям образовавшихся соединений, и их окислительные способности, следовательно, весьма ограничены. Эти бактерии, объединенные в род Gluconobacter (единственный вид G. oxydans), глюкозу окисляют до глюконовой кислоты, этанол — только до ацетата, который дальше не может ими окисляться из-за отсутствия некоторых ферментов ЦТК.^[1]

Научные источники

• Ecological occurrence of Gluconacetobacter diazotrophicus and nitrogen-fixing Acetobacteraceae members: their possible role in plant growth promotion 2008. Microb Ecol. 55(1):130-40.
• Genera and species in acetic acid bacteria, 2008 Int. J. Food Microbiol. Volume 125, Issue 1, Pages 15-24.
• Polyphasic taxonomy of acetic acid bacteria: An overview of the currently applied methodology, 2008 Int. J. Food Microbiol. Volume 125, Issue 1, Pages 2-14
• Biotechnological applications of acetic acid bacteria, 2008, Critical Reviews in Biotechnology, Volume 28, Issue 2, 101—124

Ссылки

• International conference on Acetic acid bacteria

Источники